Листья простые и сложные

Строение листа растения, типы расположения листовых пластин, фотосинтез и транспирация

Лист — это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа — фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

• Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
• защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
• вегетативного размножения (бегония, фиалка);
• улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
• движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
• удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего — плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10—15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими. Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция — защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем — главный черешок.

Примеры простого и сложного типа листьев

Виды листовых пластин

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных — параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых — одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые — имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные — более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега — это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

• Очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном — два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение — три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Типы листорасположения

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица — щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Устьичная щель листа

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду — закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100—300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима — основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации — испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную — через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы — нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно — фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация — выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад — массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Листопад

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета — начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след — листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже — травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Листья простые и сложные

Лист — вегетативный боковой фотосинтезирующий орган растений с ограниченным ростом.

Рост листа осуществляется за счет деления клеток интеркалярной меристемы в основании листовой пластины.

внешнее строение (морфология) листьев

Лист состоит из черешка и листовой пластинки (рис. 1).

Расширенная часть черешка в месте прикрепления к стеблю называется основаниемлиста.

У некоторых растений в основании черешка образуются парные плоские листовидные структуры — прилистники.

Сидячий лист — лист, не имеющий черешка.

Основание листа может разрастаться и принимать вид трубочки (влагалища), защищающей пазушные почки и интеркалярную меристему стебля. Такие листья называются влагалищными (рис. 1).

Рис. 1. Типы прикрепления листа к стеблю: A — черешковый лист (1 — листовая пластинка, 2 — черешок, 3 — основание, 4 — прилистники); Б — сидячий лист; В — влагалищный лист (5 — влагалище)

Сложные листья — листья с несколькими листовыми пластинами на черешке.

Рис. 2. Строение листа

В зависимости от числа и расположения листовых пластин выделяют несколько типов сложных листьев (рис. 3):

• парноперистосложные листья — листья, у которых от черешка отходят парные листовые пластинки (глядичия, карагана (желтая акация), мышиный горошек);
• непарноперистосложные листья — листья, у которых кроме парных есть еще непарный концевой листок (белая акация, рябина, ясень);
• тройчатосложные листья — листья, у которых от черешка отходят три листовые пластинки (кислица, клевер, земляника);
• пальчатосложные листья — листья, у которых от черешка радиально расходятся более трех листовых пластинок (каштан, люпин).

Рис. 3. Сложные листья: 1 — непарноперистосложный; 2 — парноперистосложный; 3 — пальчатосложный; 4 — тройчатосложный; 5 — дваждытройчатосложный; 6 — дваждыперистосложный

Жилки — сосудисто-волокнистые пучки, осуществляющие транспорт веществ в листовой пластине.

Расположение жилок в листовой пластинке называется жилкованием (рис. 4).

Рис. 4. Жилкование листа: а — параллельное, б — дуговидное, в — пальчатое, г — перистое

Жилкование у большинства папоротников и примитивных семенных растений (гинкго) дихотомическое, т. е. вильчатое: жилки делятся на двое, затем снова на двое и т. д. (рис. 5).

Рис. 5. Дихотомическое жилкование листа гинкго

У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных не связанных между собой жилок.

Параллельное и дуговое жилкование характерно для однодольных растений. В листовую пластинку входят сразу несколько жилок, проходящих вдоль всего листа, не пересекаясь. Если пластинка узкая, они идут параллельно друг другу (пшеница, кукуруза). Если же листовая пластинка широкая, жилки принимают дугообразную форму (ландыш, подорожник).

Пальчатое и перистое жилкование часто объединяют под названием сетчатое, оно характерно для двудольных растений.

ФОРМА ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ

По форме листовые пластинки бывают округлые, овальные, эллиптические, яйцевидные, линейные, ланцетные, стреловидные, копьевидные и другие (рис. 6).

Рис. 6. Различная форма цельных листьев: А — игольчатые или игловидные листья сосны, Б — линейный лист злака, В — продолговатый лист ивы, Г — ланцетный лист, Д — обратно-ланцетный лист ивы, Е — овальный, или эллиптический, лист черемухи, Ж — яйцевидный лист бука, 3 — обратно-яйцевидный лист, И — округлый лист будры, К — лопатовидный лист живучки, Л — ромбический лист осокоря, М — дельтовидный лист березы, Н — щитовидный лист (черешок прикреплен снизу к центру округлой пластинки) настурции, О — сердцевидный лист липы, П — почковидный лист копытня, Р — стреловидный лист стрелолиста, С — копьевидный лист щавеля, Т — лировидный лист редьки (непарно-перистый лист, у которого верхушечная доля крупнее боковых)

ФОРМА КРАЯ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ

Рис. 7 . Форма края листовой пластинки: 1 — цельнокрайный; 2 — реснитчатый; 3 — пильчатый; 4 — зубчатый; 5 — струговидный; 6 — городчатый; 7 — волнистый; 8 — выемчатый

РАСЧЛЕНЕНИЕ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНКИ

Пластинка листа может быть цельной и рассеченной.

Рассечение может быть перистым (рис. 8 (1–3)) и пальчатым (рис. 8 (4–6)).

Если рассеченность края не превышает одной четверти ширины полупластинки, то листья называют цельными, если же надрезанность пластинки больше, то такие листья называются расчлененными.

По степени расчленения листовой пластинки различают лопастные листья — выемки не доходят до половины полупластинки (рис. 8 (1, 4)), раздельные — выемки заходят глубже половины полупластинки (рис. 8 (2, 5)), рассеченные листья — выемки достигают главной жилки листа (картофель, гусиная лапка) (рис. 8 (3, 6)).

Рис. 8. Расчленение листовой пластинки: 1 — перисто-лопастный (дуб); 2 — перисто-раздельный (одуванчик); 3 — перисто-рассеченный (картофель); 4 — пальчато-лопастный (клен); 5 — пальчато-раздельный (герань); 6 — пальчато-рассеченный (клещевина)

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ

Листорасположение — это расположение листьев на стебле (рис. 9).

Очередное листорасположение: листья располагаются будто по растянутой спирали, окружающей стебель, по очереди друг за другом (алоэ, береза, яблоня, роза).

Супротивное листорасположение: листья на стебле располагаются парами (каланхоэ, сирень, яснотка, мята).

Мутовчатое листорасположение: листья прикрепляются к стеблю мутовками — пучками (олеандр, вороний глаз, элодея, можжевельник).

Рис. 9. Листорасположение

Внутреннее строение (анатомия) листа

Видео YouTube

Внутреннее строение листа

Схема внутреннего строения листа

Лист, как и все органы растения, имеет клеточное строение. В его состав входят:
• кутикула-с лой клеток восковидного происхождения.

• эпидермис (верхний и нижний),( Слой клеток, которые защищают от вредного воздействия и излишней испаряемости. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула).

• мезофилл или паренхима,( Специальные комплексы клеток, расположенные в основном на нижней поверхности листьев, через которые происходит испарение воды и газообмен. Поры или устьица эпидермиса открыты в воздушные камеры, таким образом, соединяя клетки губчатого слоя между собой.)

• сеть жилок,
• устьица.( Специальные комплексы клеток, расположенные в основном на нижней поверхности листьев, через которые происходит испарение воды и газообмен. Поры или устьица эпидермиса открыты в воздушные камеры, таким образом, соединяя клетки губчатого слоя между собой.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу – фотосинтезирующему пигменту, найденному в хлоропластах – пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприядного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется листовой рубец. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноид и антоцианин.

Листья простые и сложные

Лист — вегетативный орган растения, располагающийся на побеге. Место расположения листа на побеге называется узел. Узел (лат. nodus) — участок побега (стебля) растения, от которого отходят боковые органы (ветви, листья, почки, придаточные корни и другие.)

Строение и функции листа

Основная ткань пластинки листа — мезофилл. Выделяют столбчатый и губчатый мезофилл, функции которых различны.

Благодаря наличию хлоропластов в клетках столбчатой ткани мякоти листа происходит процесс фотосинтеза, в результате которого образуется большое количество органических веществ, доставляемых флоэмой в разные части растения. Вообразите следующую информацию в виде 3D-модели: проводящая система листа является продолжением проводящей системы стебля, в месте узла происходит отхождение сосудисто-волокнистого пучка в направлении листа.

В губчатой ткани листа расположены межклетники, вход в которые открывают устьица. Здесь происходит газообмен между организмом растения и внешней средой, заключающийся в процессах дыхания и фотосинтеза. Крайне важно разделить два понятия: фотосинтез и дыхание.

Не удивляйтесь тому, что растения поглощают кислород в процессе дыхания. Все живые клетки аэробных организмов находятся в процессе дыхания постоянно, днем и ночью. Запомните, что дыхание это поглощение кислорода и выделение углекислого газа. В ходе светозависимой фазы фотосинтеза напротив, кислород выделяется как ненужный побочный продукт, а углекислый газ поглощается клетками.

Осуществляется через устьица в эпидермисе (кожице).

Самые первые листья растения — зародышевые листья (семядоли или семенодоли), которые развиваются у зародыша ещё в семени. В дальнейшем листья формируются из примордиев — нерасчленённых зачатков листьев в виде бугорков или валиков на конусе нарастания побега.

Основные части листа

• Основание листа

Это расширенная нижняя часть листа. У некоторых растений оно, разрастаясь, преобразуется в незамкнутую или замкнутую трубку, которую называют листовое влагалище.

Выполняет главные функции листа — газообмен и фотосинтез, в основании пластинка сужается и переходит в стеблевидный черешок.

Это тонкая стеблевидная часть листа, идущая от листовой пластинки к узлу побега.

Меняя свою форму, черешок смещает листовую пластинку. Таким образом, основная функция черешка — обеспечить как можно большую освещенность листовой пластинки, вынести листья к свету. Именно так и создается листовая мозаика — расположение листьев на растении, при котором они не затеняют друг друга. Листья с черешками называются черешковыми, без черешка — сидячими.

Выросты листообразной формы, расположенные у основания листа. Они могут срастаться со стеблем или быть свободно расположенными. У многих растений прилистники отсутствуют в принципе, или образуются, но рано отмирают.

Лист называют полным, если в составе его элементов имеется пластинка, основание, прилистники и черешок. Полные листья характерны для многих широко известных растений: рябина, дуб, черемуха, роза.

Лист называют неполным, если у него отсутствует черешок (сидячий лист), прилистники или пластинка. Сидячие листы, лишенные прилистников, имеют лен, гвоздика, алоэ. Отсутствуют прилистники также на листьях картофеля, сирени, капусты. В редких случаях лист может не иметь листовой пластинки, тогда ее функции перенимают черешок — у акации, прилистники — у чины безлисточковой.

Жилкование листьев

Это обозначение системы жилок с проводящими пучками в листовой пластинке. Жилкование листьев бывает:

Вильчатое (дихотомическое) жилкование

Встречается у многих папоротниковидных растений и примитивных семенных, при вильчатом жилковании жилки делятся дихотомически (одна жилка разделяется на две жилки).

При таком типе жилкования крупные жилки проходят вдоль листовой пластинки параллельно друг другу. Характерно для злаковых растений.

Отличается наличием крупных жилок, которые подобно дуге изогнуты вдоль листовой пластинки. Характерно для однодольных.

Перистое (перисто-сетчатое) жилкование

Для этого типа характерна выраженная центральная (главная) жилка, от которой в стороны отходят более тонкие боковые ветви. Имеется у дуба черешчатого, черемухи обыкновенной.

Пальчатое (пальчато-сетчатое жилкование)

Такой тип жилкования отличается наличием нескольких примерно одинаковых по размеру крупных жилок, расходящихся веером по пластинке, при этом сходящихся в одной точке у ее основания. Имеется у манжетки обыкновенной, клена платановидного.

Форма листа

Листья подразделяются на простые и сложные. Лист называют сложным, если несколько листовых пластинок, прикрепленных собственными короткими черешочками, располагаются на одном общем черешке (рахисе). Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком или пластиночкой. Сложные листья (названия которых говорят сами за себя) бывают:

• Однолисточковые — у мандарина, лимона.
• Тройчатосложные — у земляники, клевера.
• Пальчатосложные, состоящие из множества листовых пластинок, у люпина, каштана конского.

Необходимо особо отметить, что есть сложные листья, у которых листочки расположены по всей длине рахиса — пункты 4 и 5.

Непарноперистые — только боковые листочки располагаются парами на общем черешке, единичный верхний листочек (ясень, рябина, малина)

Парноперистый — все листочки на рахисе распложены парами, занимают боковое положение. На верхушке заканчиваются не одним, а парой листочков (горох)

Простым листом называется лист, состоящий из одной листовой пластинки. Простые листья подразделяются на несколько типов, в зависимости от структуры листовой пластинки. Простые листья могут быть:

• С цельной листовой пластинкой — сирень, береза, тополь, яблоня.
• С рассеченной (расчлененной) листовой пластинкой. Каждую отдельную часть простой пластинки называют сегментом. Здесь также имеется еще одно деление, по степени расчлененности листовых пластинок различают:
  • Пальчтолопастную (перилопастную) — в случае если расчленение не превышает 1/3 всей поверхности листовой пластинки.
  • Перистолопастную (перистораздельную) — расчленение не превышает половины (до 1/2) листовой пластинки.
  • Пальчаторассеченную (перисторассеченную) — расчленение достигает главной жилки листа или основания листовой пластинки.

  

  Листорасположение

  Представляет собой порядок расположения листьев на стебле. Выделяют следующие типы листорасположения:

  • Очередное — от узла отходит только один лист. Имеется у березы, липы, дуба.
  • Супротивное — на узле располагаются два листа, супротив (напротив) друг друга. Встречается у бузины, клена, калины.
  • Мутовчатое — на узле стебля 3 и более листьев. Есть у вороньего глаза, ветренницы, элодеи.

  

  Видоизменения листьев

  Это интереснейшие приспособления, которые возникли в процессе приспособления растений к различным средам обитания. Они выполняют дополнительные функции, но главная их задача — это адаптация растения к условия среды.

  Не все растения питаются автотрофно, для некоторых из них свойственен гетеротрофный тип питания. Известный пример росянка капская — насекомоядное растение. Ее лист покрыт липкой вязкой массой, которая выделяется волосками листа. Если насекомое садится на лист, то приклеивается к нему, волоски начинают сворачиваться, и насекомое оказывается в образовавшейся полости. После чего начинается выделение ферментов в полость и переваривание насекомого.

  

  Образования, которые выполняют опорную функцию. Цепляясь усиками за опору, растение занимает в пространстве вертикальное положение, растут вверх. Имеются у чины, гороха.

  

  Выполняют различные функции. К примеру, чешуи почки защищают ее от механических повреждений, а листья у лука в луковице превращены в сочные чешуи, которые запасают питательные вещества.

  

  Ограждают растение от поедания его животными. Подобную защитную функцию выполняют колючки барбариса, кактуса.

  

  Эти видоизменения листьев не утратили свою основную функцию, и приобрели дополнительную — запасание воды. Особенно актуальна эта функция для растений суккулентов, произрастающих в местах с засушливым климатом — алоэ, молодил, очиток.

  

  Хвоя — это видоизмененные листья голосеменных (хвойных) растений. Таким листьям, в отличие от неизмененных, нужно меньше питательных веществ и воды. Они способны противостоять холоду и засухе, при этом выполняя свою основную роль — обеспечение процесса фотосинтеза.

  Вечнозелеными растениями является подавляющее большинство голосеменных, которые сохраняют хвою в течение 12 месяцев, не сбрасывая ее перед зимой. У отдельных видов, сосны долговечной, хвоя сохраняется до 45 лет.

  

  © Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

  Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

  Строение листа растения, типы расположения листовых пластин, фотосинтез и транспирация

  Лист — это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа — фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

  • Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
  • защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
  • вегетативного размножения (бегония, фиалка);
  • улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
  • движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
  • удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

  Общая характеристика листа растения

  Листья у большинства растений зеленые, чаще всего — плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10—15м (у пальм).

  Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

  • Листовую пластинку;
  • черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
  • прилистники.

  

  У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими. Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция — защитная.

  Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем — главный черешок.

  Примеры простого и сложного типа листьев

  Виды листовых пластин

  Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

  Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных — параллельное или дуговое.

  Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых — одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые — имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

  При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные — более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

  В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

  Низовые, или первые, листья побега — это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

  Типы расположения листов

  Существует три основных типа листорасположения:

  • Очередное или спиральное;
  • супротивное;
  • мутовчатое.

  При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном — два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение — три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

  Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

  Типы листорасположения

  Клеточное строение листа

  Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

  Устьица — органы дыхания растения

  В кожице находятся устьица — щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

  Устьичная щель листа

  Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду — закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

  Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100—300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

  Мякоть листа (мезофил)

  Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима — основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

  Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

  Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

  Схема строения листа растения

  Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

  Фотосинтез

  В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

  Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

  Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

  Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

  Испарение воды листьями (транспирация)

  Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации — испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную — через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

  Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом. Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

  На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

  Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы — нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

  Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно — фотосинтеза.

  Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

  Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

  При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация — выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

  Система выделения — опадание листьев (листопад)

  Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад — массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

  Листопад

  Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета — начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след — листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

  Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже — травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

  Простые и сложные листья: морфология.

  Главная часть листа — пластинка. Если у листа одна пластинка — он простой.

  Если на одном черешке располагаются несколько листовых пластинок, то листья называются сложными. Отдельные пластинки называются листочками. Общая ось сложного листа — рахис. Различаются перистые, тройчатые и пальчатосложные листья. Среди простых листьев различают цельные, лопастные, раздельные и рассеченные.

  Цельные листья имеют многие деревья: береза, липа, тополь, яблоня, груша, вишня, черемуха, осина и другие. Лист считается цельным, если его пластинка цельнокрайняя или имеет неглубокие выемки.

  Лопастным называют лист, у которого, как у дуба, вырезы-лопасти по краям пластинки доходят до одной четверти ее ширины.

  Если надрезы листовой пластинки немного не доходят до средней жилки или основания листа, листья называют раздельными. Если же лист разрезан до средней жилки или до основания, он носит название рассеченного.

  Лопастные листья — это листья клена, дуба, боярышника, смородины, крыжовника и некоторых других растений.

  Возьмите несколько листьев разных растений, например: малины, рябины, ясеня, тополя, клена, дуба. Сравните листья рябины, малины, ясеня с листьями тополя, липы, клена и дуба. Чем они отличаются друг от друга? У листьев ясеня, рябины и малины на одном черешке расположено несколько листовых пластинок — листочков. Это сложные листья. Листья тополя, клена и дуба простые. У простых листьев листовая пластинка во время листопада отпадает вместе с черешком, а у сложных — отдельные листочки, составляющие лист, могут опадать раньше, чем черешок.

  Сложный лист, состоящий из трех листовых пластинок, как у клевера, называюттройчатосложным или тройчатым.

  Если лист образован несколькими листовыми пластинками, прикрепляющимися в одной точке, как, например, у люпина, его называют палъчатосложным. Если же листочки сложного листа прикрепляются по всей длине черешка, то такой лист — перисто-сложный.

  Среди перистосложных листьев различают непарноперистые и парноперистые.

  Непарноперистые листья — это те, что заканчиваются листовой пластинкой, не имеющей своей пары. Примером непарноперистых листьев будут листья рябины, ясеня, малины. Парноперистосложные листья встречаются реже, но все же некоторые растения с такими листьями вам известны. Это, например, горох посевной, мышиный горошек и душистый горошек.

  Эволюция листьев цветковых растений. Разнообразие листьев: листовые серии, формации листьев, гетерофиллия, анизофиллия.

  Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации — это редукция макрофиллов.

  Обычно на одном побеге образуются листья, неодинаковые по величине, форме и окраске.

  Различают три формации листьев: низовую, срединную и верхушечную.

  Низовая формация. Листья недоразвитые или видоизмененные в связи с выполнением защитной, запасающей и других специализированных функций, это: семядольные листья, почечные чешуйки, редуцированные листья корневищ.

  Срединная формация. Это типичные для данного вида листья, они хлорофиллоносные.

  Верхушечная формация. Это листья, которые расположены на цветоносных побегах (прицветники, обвертки и др.). Все они, как правило, недоразвиты, не имеют черешков, окрашены или бесцветны.

  Следует обратить внимание, что если говорят о листьях растения, то подразумевают его срединную формацию. Срединные листья отличаются по степени развития составных частей, размерами, формой, расчленением и др. Такое явление называют гетерофиллией.

  Различают гетерофиллию генетическую и экологическую.

  Генетическая гетерофиллия обусловлена наследственными особенностями растения.

  Примером этой гетерофиллии может быть наличие у растений так называемых листовых серий, то есть разнообразные по морфологическому строению группы листьев закономерно сменяющих друг друга в процессе развития растения.

  Экологическая гетерофиллия – это разнолистность обусловлена тем, что листья на разных узлах побега находятся в разных условиях обитания.

  Примером могут служить водные растения, побеги которых имеют погруженные надводные части (водяной лютик). Подводные листья у них лентовидные и отличаются от надводных растений – цельной или лопастной формой. Анатомически они также различны, что согласуется с особенностями жизни в водной среде.

  Анизофиллией называют различия по форме и размерам ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега. Чаще наблюдается у плагнотропных побегов древесных и травянистых растений.

  Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

  Лучшие изречения: Как то на паре, один преподаватель сказал, когда лекция заканчивалась — это был конец пары: «Что-то тут концом пахнет». 8785 — | 8313 — или читать все.

  Читайте также:  Инносент гланс клематис