Гетерозис в процессе селекции

Гетерозис в процессе селекции

Огромное значение для развития селекции цветочных культур, имело появление гетерозисных гибридов. Первые гетерозисные гибриды получены фирмой «Эрнест Бенари» из г. Эрфурта (Германия) у бегонии всегдацветущей в 1909 г. Однако затем долгое время гетерозисные гибриды не появлялись. Наибольшее количество гетерозисных гибридов появилось в конце 60-х начале 70-х годов, когда их включили в сортимент промышленных цветочных культур. В настоящее время они существуют у 34 культур, способных размножаться как семенами, так и вегетативно.

Гетерозисные гибриды

Эффект гетерозиса заключается в превосходстве гибридов по некоторым признакам и свойствам над исходными родительскими формами. Гетерозис проявляется по одному или нескольким признакам, (как в общем габитусе растения, так и по отдельным органам: листьям, соцветиям, цветкам, плодам).

В природе гетерозис свойствен всем растениям, но проявляется неодинаково. Хотя подобное явление широко используют в производстве, природа его мало изучена. Гетерозис иногда наблюдается при скрещивании сортов, но только скрещивание угнетенных самоопыленных линий дает наиболее положительные результаты. Высокий гетерозисный эффект наблюдается не во всех скрещиваниях, поэтому для подбора наиболее удачных пар проводят дробные опыления между сортами или инцухт-линиями.

Гетерозис проявляется только в первом поколении при скрещиваний родительских пар. В последующем поколении он затухает, наблюдается расщепление по многим признакам, причем чем более далеки по происхождению родительские формы, тем расщепление сильнее. Поэтому для получения семян гетерозисных гибридов постоянно поддерживают и переопыляют исходные формы.

Получение гетерозисных гибридов

Для получения гетерозисных гибридов необходимо опыление одного сорта пыльцой другого. Для предотвращения самоопыления предварительно удаляют пыльники опыляемых цветков. Иногда вместо кастрации цветков в качестве материнских растений используют сорта с нежизнеспособными пыльцевыми зернами (мужской стерильностью), а также самонесовместимые формы (не способные оплодотворяться своей пыльцой), например у маргаритки и агератума.

Значительное расширение работ по получению гетерозисных гибридов у цветочных культур, несмотря на сложность их создания и поддержания, объясняется значительными преимуществами таких гибридов: произрастают в разных климатических условиях, сохраняя выравненность по комплексу декоративных признаков; зацветают раньше, чем обычные сорта, причем цветение наступает у всех растений одновременно; цветут более обильно; обладают комплектностью и хорошим ветвлением; некоторые гибриды F1 устойчивы к болезням и вредителям.

Все гетерозисные гибриды выращивают только в теплицах, даже если формы отобраны в открытом грунте. Бархатцы, циннии, львиный зев, петунии гибридных сортов весной выращивают в маленьких горшках или контейнерах в теплицах. Затем их используют для оформления балконов, жилых помещений, скверов, улиц и др.

Создано много гетерозисных сортов агератума, бархатцев, бальзамина, львиного зева, петунии, циннии и пеларгонии. У бархатцев гетерозисных сортов различная высота растений — от совсем низких (20-25 см) до высоких срезочных (80-90 см), неодинаковые типы соцветий (гвоздико- и хризантемовидные), самая разнообразная окраска. Они созданы как у бархатца прямостоячего, так и отклоненного. Из гибридов F1 наиболее известны серии Леди, Аполлон, Клаймекс, Юбилей, включающие сорта различных окрасок.

По основным декоративным признакам неодинаковы и гетерозисные гибриды львиного зева. По высоте они варьируют от 20 до 80 см, различаются по форме и окраске цветка. Самые декоративные серии, используемые для оформления, — Колибри Спрайт, Коронетте, Баттерфляй, для срезочной культуры — Рокет, Фронтир. Каждая серия включает гибридные сорта шести — восьми окрасок.

Гетерозисные сорта петунии созданы у крупно- и многоцветковой разновидностей, а также у махровых подгрупп. Лучшие из них: Уайт Каскейд, Ройял Каскейд, Ред Клауд, Блю Клауд. Особенно интересны двухцветные гибриды: Астро, Стафайр (цветки красные с белым), Фанданго (фиолетовые с белым), Поларис (белые с фиолетово-синим).

В качестве декоративных сортосмесей для озеленения используют и гибриды F2 некоторых цветочных культур. Поскольку второе гибридное поколение обычно сильно расщепляется, отбирают специальные комбинации, в которых данное расщепление минимальное.

Такие удачные сортосмеси известны у анютиных глазок, бальзамина, петунии, львиного зева, бегонии, агератума и др.

Суть явления гетерозиса, причины и условия появления эффекта

Явление гетерозиса наблюдали люди с древних времен и использовали для получения лучших сортов растений и пород животных. Они замечали, что от скрещивания разных линий растений получалось более устойчивое и жизнеспособное потомство. С течением времени явление стало широко применяться во многих сферах человеческой деятельности.

Гетерозис – это особое свойство организмов, которое характеризуется повышением выносливости, силы, производительности у потомков первого поколения в сравнении с родителями. Каждое следующее поколение становится слабее, теряя полезные качества вплоть до полного исчезновения.

Поскольку при последующем скрещивании гибридов первого поколения эффект гетерозиса уменьшается, применяют следующие методы для его сохранения:

• В растениеводстве – создание полиплоидных организмов;
• в животноводстве – искусственный партеногенез (развитие неоплодотворенного яйца под действием внешних факторов), скрещивание гибридов с родительскими формами.

Причины гетерозиса

Выделяют две причины явления:

• Подавление вредоносных рецессивных аллелей у гетерозиготных организмов;
• объединение в генетическом коде потомков лучших доминантных качеств родителей

Проявляется в двух направлениях:

Эугетерозис – истинный гетерозис, улучшение жизнеспособности организмов, дает возможность выживать в быстроизменяющихся условиях.

Искусственный гетерозис – созданный человеком, проявляется в ускорении роста, высокой плодовитости, не имеет ценности для организмов в плане выживания и адаптации.

Как возникает явление гетерозиса

Существует несколько гипотез, которые пытаются объяснить суть гетерозиса растений и животных. Первым предложил свою теорию Ч.Дарвин.

Он изучил исследования английских селекционеров, которые занимались выведением новых пород животных для сельского хозяйства. Дарвин заметил, что близкородственное скрещивание, которое использовалось для сохранения полезных качеств, приводило к противоположному эффекту. Точно как самоопыление растений. При этом скрещивание отдаленных видов повышало жизнеспособность потомков.

Дарвин описал в книге свои предположения, что улучшение и ухудшение качеств потомков происходит по одной причине – это связано со степенью выраженности различия и сходства половых элементов, которые объединяются во время оплодотворения.

Таким образом, существенные различия между родительскими формами, приведут к более сильному проявлению гетерозиса, а у потомков близкородственных организмов явление ослабевает.

Эффект гетерозиса особенно проявляется в первом поколении, затем постепенно угасает

Джонсом была выдвинута также гипотеза доминирования. Она гласит, что доминантные гены благоприятно воздействуют на явление – так как положительная сторона гетерозиса проявляется именно в сочетании полезных доминантных качеств родителей.

Во время скрещивания идет объединение в одном организме доминантных признаков находящихся в разных локусах, которые при этом подавляют неблагоприятное действие рецессивных аллелей.

Гипотеза доминирования нашла много сторонников, но и она не способна объяснить все спорные моменты, возникающие в процессе гетерозиса. Если придерживаться данной гипотезы, то можно предположить, что при скрещивании особей с несколькими парами отличительных признаков, полученные в потомстве гетерозиготы Aa будут близки по продуктивности к гомозиго­те AA. Но в реальности все происходит иначе и гетерозиготный организм превосходит по качеству признака обоих родителей, как рецессивную (aa), так и доминантную (AA) гомозиготу. Поэтому эффект гетерозиса проявляется только в первом поколении. В последующих поколениях эффект угасает.

Это явление названо сверхдоминированием.

Сверхдоминирование объясняется наличием разнокачественных признаков одной и той же пары аллелей у гибридов первого поколения в результате использования отличающихся исходных форм.

Формирование зародыша из разнородных гамет родителей, вызывает некую стимуляцию, что ускоряет рост и развитие гибридных особей.

Гетерозис у животных

Практическое использование явления в животноводстве основано на улучшении качества производимой продукции. Положительные моменты проявляются в жизнестойкости животных, в повышенной плодовитости, ускорении роста, уменьшении затрат на корм и т.д.

Эффект гетерозиса применяется в разнообразных отраслях: скотоводстве, овцеводстве, птицеводстве. Для получения гетерозисных гибридов используют следующие методы:

• Межвидовое скрещивание: результатом такого метода стало получение мулов – выносливых и высокопроизводительных животных. При спаривании двугорбого верблюда с одногорбым рождаются нары, имеющие большую массу, силу и плодовитость.
• межпородное скрещивание: применяется в животноводстве чаще всего, гибриды первого поколения всегда превосходят исходные формы по массе, молоко имеет высокую жирность, а потомки более жизнеспособны.

Условия получения эффекта в животноводстве

При межпородном скрещивании необходимо внимательно подбирать породы. Родительские формы должны обладать высокой продуктивностью и пройти ряд селекционных отборов.

Выращивать полученных гибридов нужно с учетом особенностей жизнедеятельности обеих исходных пород, чтобы получить здоровое потомство.

Гетерозис у растений

В начале прошлого века Г.Шулл впервые описал явление гетерозиса у растений на примере кукурузы. Использовались для скрещивания две генетически разнородные линии, в результате получили высокопродуктивный сорт с увеличением урожайности на 30%. Чаще всего явление в растениеводстве используют при выращивании кукурузы, сахарной свеклы, подсолнечника, овощей, трав.

А. Густафсон выделил 3 формы гетерозиса у растений:

1. Репродуктивный – связан с увеличением продуктивности новых сортов и ростом урожайности.
2. Соматический – проявляется в увеличении размеров гибридов первого поколения.
3. Приспособительный – выработка у растений устойчивости к неблагоприятным факторам, к засухе или повышенной влажности, заморозкам и вредителям.

Гетерозис и его использование в селекции растений

Увеличение мощности, жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами называется гетерозисом.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе — очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов — главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15—30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10— 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45—50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий. Инцухт дает возможность разложить сорт-популяцию на составляющие его биотипы (линии). Техника индухтироваиия несложна. Например, у кукурузы метелку накрывают пергаментным изолятором в самом начале цветения. На этом же растении изолируют и початок, до того как у него появятся нити. Лучший материал для изоляции початка — целлофан. Размеры изоляторов: для метелки 20X30 см, для початков — 10×16 см. Пергаментные изоляторы склеивают столярным клеем, добавляя к нему небольшое количество хромпика, а целлофановые — насыщенным раствором хлористого цинка.

При созревании пыльцы метелку срезают и помещают ее под изолятор вместе с початком. Растения, полученные от самоопыления, на следующий год снова подвергают самоопылению, повторяя эту процедуру в течение нескольких лет. Через 4—5 лет инцухтироваиия практически достигается очень высокая степень выравненности в потомстве инцухт-линий и дальнейшее самоопыление становится излишним.

Выделенные линии в дальнейшем размножают уже не под изоляторами, а на специальных участках, где происходит перекрестное опыление растений в пределах одной линии без опасности нарушения их однородности. Полученные инцухт-линии вследствие низкой урожайности и слабого роста непосредственно использовать нельзя. Но среди этих линий бывают очень ценные по отдельным хозяйственно полезным признакам. Например, у кукурузы появляются линии, устойчивые к пузырчатой головне — очень опасной болезни этой культуры, уносящей до 10 % урожая. Некоторые линии отличаются повышенным содержанием жира или белка в семенах, большой скороспелостью, низкорослостью, устойчивостью к повреждению кукурузным мотыльком, ветролому к т. д. Такие инцухт-линии используют в скрещиваниях между собой, а также с сортами.

После достижения линиями однородности по морфологическим и физиологическим признакам, что обычно бывает после 4—5 лет самоопыления, их оценивают на комбинационную способность, то есть способность давать высокопродуктивные гибриды. Различают общую и специфическую комбинационную способность.

Общая комбинационная способность показывает среднюю ценность линий в гибридных комбинациях. Ее определяют, по результатам скрещивания линий с сортом, служащим в качестве отцовского родителя, называемого в этом случае тестером.

Специфическую комбинационную способность оценивают по результатам скрещивания линий с какой-либо одной линией или простым гибридом. При этом выявляются случаи, когда некоторые комбинации оказываются лучше или хуже, чем можно было бы ожидать на основании среднего качества изучаемых линий, устанавливаемого путем оценки общей комбинационной способности.

Для определения специфической комбинационной способности самоопыленных линий применяют диаллельные скрещивания, при которых каждую линию скрещивают со всеми остальными для получения и оценки всех возможных комбинаций.

Одна из характерных особенностей гетерозиса — наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем — в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Среди полевых культур гетерозис сейчас наиболее широко используется у кукурузы. Обычные сорта этой культуры почти полностью вытеснены гетерозисными гибридами, которые представлены следующими основными типами. Сортолинейные гибриды получаются от скрещивания сорта с самоопыленной линией или от скрещивания простого межлинейного гибрида с сортом. Пример сортолинейных гибридов первого типа — Буковинский ЗТВ. Он получен от скрещивания немецкого сорта Глория Янецкого Т с самоопыленной линией ВИР 44ТВ. Эта линия, являющаяся отцовской формой гибрида, — одна из лучших самоопыленных линий. Она высокоустойчива к засухе и пузырчатой головне, обладает высокой комбинационной способностью, растения ее, как правило, двухпочатковые.

Гибрид Буковинский 3ТВ отличается очень высокой холодостойкостью, сравнительно скороспелый и высокоурожайный, устойчив к шведской мухе, способен сохранять зеленые листья и стебли при полной зрелости зерна.

К сортолинейным гибридам второго типа относится Днепровский 56ТВ. Он получен от скрещивания простого межлинейного гибрида Искра Т с сортом Северодакотская ТВ: Искра (ВИР 26ТХВИР 27Т) х Северодакотская ТВ. Сортолинейные гибриды превышают по урожайности зерна обычные сорта в среднем на 4—5 ц/га, или на 15—20 %. Районированы новые сортолинейные гибриды: Буковинский ПТ, гибрид Коллективный 244, Днепровский 260M.

Простые межлинейные гибриды получают путем скрещивания двух самоопыленных линий. Например, от скрещивания самоопыленных линий ВИР 28 и ВИР 29 получен простой межлинейный гибрид Идеал, а от скрещивания ВИР 44 и ВИР 38 — простой межлинейный гибрид Слава.

Простые межлинейные гибриды дают большой гетерозис, но вследствие низкой урожайности образующих их самоопыленных линий они долгое время не получали широкого распространения в производстве. За последние годы удалось путем периодического отбора повысить продуктивность самоопыленных линий и на их основе создать несколько гибридов этого типа, в том числе такие высокопродуктивные, как Краснодарский 303ТВ, Одесская 50МВ, Новинка, Награда ТВ, Закарпатский 2ТВ и др. Простые межлинейные гибриды в условиях производства на 10—12 ц/га и более превышают по урожаю зерна лучшие двойные межлинейные и сортолинейные гибриды. Так, широко возделываемый в степных областях Украины, на Северном Кавказе и в Молдавской ССР простой гибрид Краснодарский 303ТВ дает с 1 га 80—90 ц зерна, а при орошении — свыше 150 ц. Районированы новые простые межлинейные гибриды Днепровский 70ТВ, Краснодарский 301ТВ, Молдавский 385АМВ, высоколизиновые гибриды Краснодарский 303Л и Геркулес Л.

На основе простых межлинейных гибридов создаются высокоурожайные двойные межлинейные и сортолинейные гибриды, а также сложные гибридные популяции. Например, в результате скрещивания простого межлинейного гибрида Астра (линия 346 X Хлиния Wud) с простым гибридом Атлас (линия 502 Х линия 21) получен двойной межлинейный гибрид Молдавский 330. Двойные межлинейные гибриды дают прибавку урожая зерна в сравнении с обычными сортами 8—12 ц/га, или 25—40 %. Районированы новые двойные межлинейные гибриды: Жеребковский 90 MB, Чуйский 60TB, Днепровский 505 MB, Молдавский 330, Поволжский ИВ.

Сложные гибридные популяции, или синтетические сорта, получают путем смешения семян нескольких самоопыленных линий или 2—4 двойных межлинейных гибридов. В отличие от других типов гибридов их можно возделывать без заметного снижения гетерозиса путем простого пересева в течение 3—4 лет. Благодаря постоянно идущему переопылению гетерозис в такой популяции может поддерживаться на достаточно высоком уровне в нескольких поколениях.

Трехлинейные гибриды получают при скрещивании простых межлинейных гибридов с самоопыленными линиями. Например, при создании трехлинейнего гибрида Днепровский 460 MB в качестве материнской формы был взят простой гибрид Днепровский 20 М (линия ВИРИУМ х линия Т 1353М), а отцовской — линия А 619 MB. Районированы трехлинейные гибриды Днепровский 460 MB, Коллективный 101 ТВ, Харьковский 178 ТВ.

Для получения гибридных семян родительские формы гибридов высевают на участках гибридизации.

Трудоемкость и большие затраты на работу по удалению метелок у растений материнских форм гибридов в значительной мере препятствовали широкому использованию явления гетерозиса. Наилучшее решение этого вопроса — отыскание или создание материнских форм растений, обладающих мужской стерильностью, что исключило бы необходимость искусственной кастрации.

Было обращено внимание на то, что у многих видов растений с обоеполыми цветками изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны еще Ч. Дарвину. Он рассматривал их как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую считал в эволюционном отношении более совершенной. Таким образом, появление у однодомных растений особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС) впервые наблюдал немецкий генетик К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. английский генетик В. Бетсон обнаружил ее у льна, а в 1924 г. американский генетик Д. Джонс — у лука. ЦМС у кукурузы впервые была открыта академиком ВАСХНИЛ М. И. Хаджиновым в 1932 г. и независимо от него одновременно американским генетиком М. Родсом. Особи, обладающие ЦМС, передают это свойство по наследству только через материнские растения.

Это замечательное открытие долгое время не использовалось в селекции. Но начиная с 50-х годов оно было оценено по достоинству и нашло широкое практическое применение вначале при возделывании кукурузы, а затем и многих других культур.

У кукурузы существует два типа ЦМС: техасский (Т) и молдавский (М). Техасский тип ЦМС, при котором получаются почти полностью стерильные початки, был открыт американским генетиком Д. Роджерсом на Техасской опытной станции в 1944 г., а молдавский тип ЦМС — Г. С. Галеевым на Кубанской станции ВИР в 1953 г. в образце местной кукурузы из Молдавии. При этом типе стерильности в пыльниках образуется небольшое количество жизнеспособной пыльцы. Техасский и молдавский типы ЦМС различаются между собой тем, что для каждого из них имеются свои линии, закрепляющие стерильность или восстанавливающие фертильность.

Метод получения гибридных семян кукурузы без удаления метелок на основе ЦМС стали использовать в начале 50-х годов. Для создания гибридов кукурузы на стерильной основе необходимо иметь: стерильные аналоги самоопыленных линий или сортов; линии — закрепители стерильности; линии — восстановители фертильности.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Гетерозис в процессе селекции